CONQUISTA DA TERRA

A vida na terra originou-se na água, e essa transição para o meio terrestre foi o evento mais dramático da evolução animal. Pois envolveu a invasão de um habitat que em muitos aspectos é hostil, pois as atividades celulares ocorreram dentro de meio aquático.Na era cambriana os primeiros seres a conquistar o ambiente terrestre foram às algas verdes que deram origem às primeiras plantas terrestres vasculares.

Alguns animais também se empreenderam a conquistar o ambiente terrestre, eram os seres invertebrados, caramujos, artrópodes com traquéias e os insetos que fizeram a transição muito antes dos vertebrados.Por sua vez em meados do devoniano, atraídos pela alimentação vegetal desenvolvida na terra e insetos em abundância, os sarcopterygii foram os primeiros vertebrados a se aventurarem no ambiente terrestre.

Apesar da Invasão da terra ter requerido modificações em quase todos os sistemas do corpo, os vertebrados aquáticos e terrestres possuíam muitas similaridades estruturais e funcionais.A transição evolutiva da água para a terra é complexa, porque a água e o ar possuem propriedades muito diferentes. Animais aquáticos são sustentados pela água enquanto animais terrestres são forçados a desenvolverem membros fortes e remodelação de seu esqueleto para atingir uma sustentação estrutural adequada. Animais terrestres obtêm oxigênio muito mais facilmente que os aquáticos, pois ele é abundante no ar e se difunde muito mais rapidamente, para esta captura utilizam pulmões fasciculares. Enquanto que animais aquáticos o extraem através de um fluxo unidirecional de água através das brânquias.Animais aquáticos enfrentaram problemas de equilíbrio da água e íons como resultado de um fluxo osmótico, enquanto animais terrestres perderam água por evaporação. Até mesmo os sistemas sensoriais como olhos e orelhas trabalham diferentemente na água e no ar.

Apesar das dificuldades, o ambiente terrestre oferece uma grande variedade de habitats e essa transição foi facilitada por características de peixes funcionais tanto na água como terra. É mais fácil encontrar abrigos para ovos e filhotes em habitats terrestres do que aquáticos.

Origem dos Tetrápodes

O Período Devoniano que teve início há 400 milhões de anos, foi uma época de temperaturas amenas e alternâncias de secas e inundações. Durante este período, alguns vertebrados primeiramente aquáticos desenvolveram características importantes à passagem para o meio terrestre: pulmões e membros locomotores.

Os membros locomotores dos vertebrados também surgiram durante o devoniano. As nadadeiras dos peixes parecem à primeira vista muito diferentes de membros articulados dos tetrápodes, porém o exame de elementos dos ossos das nadadeiras são parecidos com peixes lobados. Mostrando que de modo geral são semelhantes aos membros equivalentes dos anfíbios.

Em um peixe de nadadeira lobado os devonianos chamados Eusthenopteron, é possível distinguir um osso da parte proximal do membro anterior (úmero) e dois ossos da parte distal desse membro (radio e ulna). Esse animal podia caminhar ou andar no fundo lodoso dos lagos com suas patas.
Próximo passo na história dos tetrápodes, foi sua radiação em diferentes linhagens e em tipos ecologicos distintos batracomorfos e reptilomorfos.

Relações entre os Peixes e os Tetrápodes

O ambiente aquático Devoniano era instável, durante os períodos de seca muitos lagos e riachos evaporaram com a pouca água restante tornando-se estagnada e perdendo o oxigênio dissolvido. Apenas os peixes capazes de obter oxigênio datmosférico sobreviveram a tais condições. Os peixes de água doce com nadadeiras lobadas e pulmonadas possuim um tipo de pulmão desenvolvido com um divérticulo da faringe,permitindo-lhes respirar ar atmosférico.A eficiência desta cavidade preenchida por ar foi aperfeiçoada através do aumento de sua vascularização.

Os tetrápodes são claramente aparentados com os peixes sarcopterígios. Havendo duas espécies de peixes sarcopterígios viventes: os Dipnói sendo representado por seis espécies de peixes pulmonados e os Actnistia sendo representados por duas espécies de Celacantos. Atualmente são considerados peixes pulmonados mais próximos que dos Tetrápodes do que os Celacanto, pois os peixes pulmonados são muito especializados. Não contendo essas especializações, o Celacanto é somente considerado como membro sobrevivente que deu linhagem aos tetrápodes.

Os Osteolepieormee eram peixes cilindros, com cabeças grandes e escamas espessas. Embora todos os Osteolepieorme e tenha sido predadores de nado livre de águas rasas alguns podem ter se especializado à vida nos limites aquáticos. Recentemente foi descoberta uma nova linhagem de Osteolepieorme no final Devoniano, chamado Elpistostegidae.

Os Elpistostegideos se parecem com os demais Osteolepieorme na maioria dos aspectos. Estes peixes tinham olhos no topo de suas cabeças, sugerindo um modo de vida em águas rasas. Seus corpos e cabeças achatados dorçoventralmente e seus focinhos eram longos, muito similares as condições aos tetrápodes. Esses traços compartilhados sugerem que os Elpistostegideos devam ser considerados irmão dos tetrápodes.

ACANTHYOSTEGA e ICHTHYOSTEGA - Primeiros Tetrápodes

Os primeiros tetrápodes conhecidos no Devoniano eram o Acanthyostega e Ichthyostega. O Acanthyostega possuia membros locomotores bem formados, com dígitos distintos, tanto em membros anteriores e posteriores. Porém, de constituição frágil para permitir a locomoção em meio terrestre. Esse gênero distinto era mais semelhante aos peixes do que o Ichthyostega.

Por outro lado os Ichthyostega com membros de ossos robustos, músculos bem desenvolvidos e outras adaptações para a vida terrestre deve ter sido capaz de se arrastar para terra.

Os novos fósseis, especialmente de espécies de Acanthyostega do leste da Groelândia, jogaram luz sobre as características dos primeiros tetrápodes, sugerindo que eram mais aquáticos do que se pensava. Um aparato que sustenta as brânquias dos peixes seratobranquiais é evidência da forma de vida aquática dos primeiros tetrápodes.

Esses elementos são retidos nos tetrápodes incluindo as aves e mamíferos. A presença de uma reentrância, similar dos seratobranquias de Acanthyostega sugere fortemente que estes tetrápodes apresentavam brânquias internas similares as dos peixes, as quais são distintas das brânquias externas encontradas em larvas de anfíbios modernos e em algumas salamandras adultas.

Outra característica encontrada em seus pés que possui oito dedos nos frontais. Essas peculiaridades confundem explanações de longa data a cerca das supostas homologias dos ossos nas nadadeiras dos Sarcopterígios com os das mãos e pés dos tetrápodes.

Evolução das Características dos Tetrápodas em um Ambiente Aquático

Não é possível confirmar se a evolução dos tetrápodes ocorreu somente em habitats de água doce. Os fósseis encontrados na Groelândia e Austrália, foram separados por ambientes marinhos. Um fóssil de Tulerpeton foi encontrado em um depósito formado em uma grande bacia marinha rasa. Isso indica que os tetrápodes podem ter evoluído em
lagos salgados ou até mesmo em habitats marinhos. Dessa possibilidade surgem várias perguntas. Que tipo de vida levava os epistostegídeos? Como era o seu habitat? Quais eram seus maiores predadores e competidores? Quais foram os primeiros tetrápodes capazes de coisas que os epistotégideos não podiam realizar?

Para que uma de animal possa se perpetuar é necessário que seja funcional em seu hábitat. As alterações evolutivas ocorrem devido a variação natural dos organismos sujeitos a seleção, conferindo assim uma vantagem para quem as possuem. As características dos tetrápodes não evoluíram por que um dia elas seriam úteis aos animais que viveria na terra; elas eram vantajosas aos animas que ainda viveriam na água.

Os elpistostegideos eram peixes grandes, de até um metro de comprimento e presumivelmente podiam espirar o oxigênio atmosférico, nadando até a superfície e inalando ar, ou se apoiando sobre suas nadadeiras peitorais em águas rasas, elevando a cabeça ate a superfície.

Um grupo de peixes viventes, os peixes sapo, fornece um modelo para a utilidade de membros, similares aos dos tetrápodes, na agua. As nadadeiras peitorais dos peixes sapo são modificadas em estruturas que se parecem muito com os membros dos tetrapoda , sendo utilizadas para andar sobre o substrato . Uma analise na locomoção destes animais revelou que eles se movimentam de dois modos semelhantes aos tetrapoda.

Elaborar uma teoria sobre quais eram as vantagens para uma atividade terrestre não é simples. A teoria clássica é que no período Devoniano houve muitas secas sazonais. Poços rasos formados durante períodos de monções geralmente se esvaziavam em períodos de seca, prendendo seus habitantes em pequenos corpos de agua estagnada. Sabemos que os peixes pulmonados se viventes da África América do sul, lidam com essa situação estivando na lama ate que a chuva volte. Talvez, certos Sarcopterígios dos Devonianos possuíssem nadadeiras que os permitiam rastejar de poços secos, passando pela terra e chegando em locais com mais água. Poderiam milhões de anos de seleção sobre estes peixes mais capazes de evitar a morte, encontrando águas permanentes, produzir uma linhagem apresentando o amento da habilidade na superfície?

Teoria bastante criticada, pois desse modo ele apenas continuaria a vier uma vida de peixe. Uma teoria enfatiza o contraste entre habitats terrestres e aquáticos do Devoniano.

A água estava repleta de uma variedade de peixes que radiaram para uma multiplicidade de nichos ecológicos. Predadores ativos e poderosos competidores eram abundantes. Em contraste a terra estava livre de vertebrados. Qualquer sarcopterygii que pudesse ocupar situações terrestres teria um ambiente livre de predadores e de competidores à sua disposição.

Outra interpretação dos primeiros tetrápodes fala sobre acathostega e ichthyostega ao invés de sobre os elpistostegideos. Acanthostega e ichthyostega juvenis podem ter se congregado em aguas rasas, como o fazem juvenis de peixes viventes e de Amphibia, para escapar da atenção de grandes peixes predadores, os quais são restritos de aguas profundas. Nas extremidades de um lago ou de um estuário, muitas das características morfofisiológicas dos vertebrados terrestres seriam uteis a um tetrápode ainda aquático. Aguas quentes possuem pouco oxigênio e as extremidades dos lagos podem ser especialmente quentes durante o dia. Assim pulmões são importantes para um vertebrado neste habitat. Também pernas poderiam sustentar o peso de um animal em aguas pouco profundas o suficiente para que ele boiasse. Devido a diferenças entre os índices de refração da agua e do ar, alterações nas lentes dos olhos poderiam ter começado a ocorrer.

Iniciando a partir de tetrápodes capturando invertebrados que caiam na agua, podemos vislumbrar uma progressão gradual de formas cada vez mais ágeis, capazes de explorar o habitat terrestre, atrás de alimento, bem como de abrigo contra os predadores aquáticos. A agilidade terrestre deve ter sido desenvolvida ate um estágio no qual tetrápodes jovens eram capazes de deixar seu local de origem, atingindo outro pequeno lagos. Este tipo de comportamento é tão difundido entre os vertebrados viventes que podemos assumir que ele ocorria também nos primeiros tetrápodes. Já que os primeiros tetrápodes eram animais relativamente grandes, o tamanho menor do corpo do jovem poderia simplificar as dificuldades de sustentação, locomoção e respiração na transição de um habitat aquático para um terrestre.

Sistema Esquelético – Muscular e Locomotor

O crânio dos primeiros tetrápodes é muito parecido com o dos peixes ósseos primitivos, o qual é retido na maioria dos tetrápodes viventes. O crânio dos peixes ósseos possui um focinho curto e os movimentos das maxilas fazem com que a água seja sugada para dentro da boca, para ventilação e alimentação através das brânquias. Na terra, a cabeça deve se mover sobre a presa e, entre os tetrápodes o crânio é bem alongado e também amplo e plano que provavelmente estavam associados com o bombeamento bucal para ventilação dos pulmões.

Ao decorrer dos tempo os animais foram se adptando às novas formas de alimentação
sendo possivel modificações estruturais na mandíbula, tais como:

• mandíbula composta por um único osso, o dentário;
• junção dentária-escamosal;
• presença de um ramo mandibular;
• dentes grandes variando em número, forma e função;
• heterodontes;
• presença de dentes molares.


A língua dos peixes é pequena e óssea, enquanto a dos tetrápodes é grande e musculosa. A língua dos tetrápodes é uma das mais importantes inovações para a alimentação na terra. A maioria dos tetrápodes utiliza a língua para manipular o alimento na boca e para transporta-lo a faringe. Alguns tetrápodes podem projeta-la para fora e a captura do alimento, tais como sapos, salamandras e lagartos camaleões verdadeiros.

Glândulas salivares são conhecidas somente nos vertebrados terrestres, provavelmente porque a lubrificação é necessária para engolir o alimento na terra. A saliva contém
algumas enzimas que iniciam a digestão química do alimento. Alguns mamíferos insetívoros, duas espécies de lagartos, e diversas espécies de serpentes transformam tais secreções em venenos que matam suas presas.

Com a perda das brânquias pelos tetrápodes, a maioria da musculatura associada também foi perdida, mas os músculos elevadores das brânquias são uma exceção notória.


Sistema Locomotor

Em meio denso como na água a forma de se locomover é através do nado. Já na terra locomoção desprende mais gasto de energia, pois a propulsão tem de ser produzida constantemente para o animal se locomover.

A forma tetrapoda básica nos membros consiste no movimento conjunto de pares de membros diagonais. O membro direito peitoral e o esquerdo pélvico se movem como uma unidade, e os outros dois membros como outra unidade, em um tipo de movimento conhecido como trote-andador, que é o modo de locomoção inicial dos tetrapoda. Esse fato foi observado atualmente nas salamandras.

Sistema Axial

Enquanto o sistema crânio-esquelético axial dos peixes apresenta uma função puramente locomotora, este sistema, nos tetrápodes, também deve sustentar o corpo na terra. A coluna vertebral suspende o peso do corpo sob ela, às costelas auxiliam na proteção das vísceras e a musculatura axial está envolvida no controle da postura, bem como a locomoção. As vertebras dos tetrápodes se interconectam por meio de processos chamados de zigapófises. As zigapófises transformam a coluna vertebral em uma haste bastante firme que suporta torções e flexões permitindo que a coluna vertebral atue como uma ponte em suspenção para suportar o peso das vísceras na terra. Os tetrapoda como baleias e repteis da era Mesozóica por exemplo, perderam as zigapófises , pois a coluna vertebral não precisava mais sustentar o peso do corpo.

Os músculos axiais assumem novos papéis nos Tetrapoda, servindo de suporte postural do corpo e ventilação dos pulmões, tornando-se cada vez mais especializados em estrutura e funções.